【Nature Plants. (Q1/15)】小麦玉米两熟高效生产全重实验室胡兆荣团队揭示SUMO化调控小麦抗旱性的分子机制

干旱是全球小麦生产最主要的非生物胁迫限制因子，尤其在全球气候变化导致干旱事件频发的背景下，解析小麦抗旱的遗传与分子机制、挖掘优异等位基因，是培育抗旱小麦品种、保障粮食安全的迫切需求。SUMO化作为重要的翻译后修饰类型，在植物逆境响应中发挥关键调控作用，但其在小麦抗旱中的功能和调控机制尚未被系统解析。

2026年8月14日，《Nature Plants》在线发表了中国农业大学胡兆荣教授团队题为“A natural allele of TaSCE1-A1 confers drought resistance in wheat”的研究论文。该研究通过全基因组关联分析鉴定到调控小麦抗旱性的关键基因TaSCE1-A1，揭示其启动子自然变异通过解除转录抑制提升基因表达，进而通过SUMO化修饰稳定钙结合蛋白TaBAP1/2、激活ABA通路促进气孔关闭的分子机制，同时明确了该优异等位基因起源于四倍体小麦、在干旱区受到正向选择的演化特征，为小麦抗旱分子育种提供了全新靶点和优异种质创新路径。

1. GWAS定位到调控小麦抗旱性的主效位点TaSCE1-A1

研究以174份遗传多样性丰富的小麦自然群体为材料，对生殖期干旱胁迫下的产量性状进行全基因组关联分析，在5A染色体上定位到一个显著关联的主效位点，该位点包含12个注释基因，其中仅编码SUMO E2结合酶的TraesCS5A02G515400（命名为TaSCE1-A1）受干旱显著诱导表达，且在高抗旱材料中表达量显著更高。

该基因在自然群体中存在两种主要单倍型：携带HapA等位型的材料抗旱指数显著高于HapB型材料，且TaSCE1-A1的干旱诱导表达倍数与抗旱指数呈显著正相关，证实TaSCE1-A1是调控小麦抗旱性的关键候选基因。

图1 GWAS定位调控小麦抗旱性的主效位点TaSCE1-A1

2. TaSCE1-A1是具有SUMO结合酶活性的小麦抗旱正调控因子

亚细胞定位显示TaSCE1-A1定位于细胞核和细胞质，体外SUMO化实验证实其具有典型的SUMO结合酶活性，半胱氨酸95是其SUMO结合的核心功能位点。

遗传功能验证显示：TaSCE1-A1过表达株系苗期抗旱性显著提升，干旱处理后存活率、叶片相对含水量更高，叶片失水速率更低；敲除株系则表现为抗旱性显著降低。进一步生理实验表明，TaSCE1-A1通过促进干旱下气孔关闭、降低气孔导度、提升水分利用效率发挥抗旱功能，对根系生长无显著负面影响，无生长产量代价。

图2 TaSCE1-A1的SUMO酶活性验证与抗旱功能鉴定

3.启动子核心G→A突变解除TaBPC1的转录抑制，提升TaSCE1-A1表达

近等基因系验证显示，携带HapA等位型的近等基因系NIL-HapA在干旱下TaSCE1-A1表达量显著更高，抗旱性、气孔关闭效率、水分利用效率均显著优于NIL-HapB。启动子截短和定点突变实验证实，启动子区-521 bp处的G→A点突变是调控TaSCE1-A1表达的核心功能位点，通过单碱基编辑将该位点G替换为A后，小麦TaSCE1-A1表达量和抗旱性均显著提升。

进一步筛选到BBR-BPC家族转录因子TaBPC1可特异性结合HapB型启动子的该位点，抑制TaSCE1-A1转录；而HapA型的点突变破坏了TaBPC1的结合基序，解除了转录抑制，从而提升干旱下TaSCE1-A1的表达水平。

图3 TaSCE1-A1启动子自然变异的功能验证与转录调控机制

4. TaSCE1-A1介导TaBAP1/2的SUMO化修饰，增强其蛋白稳定性

通过酵母双杂交筛选到TaSCE1-A1的互作蛋白——钙结合蛋白TaBAP1/2，LCI、BiFC、pull-down、Co-IP等多种实验证实二者在体内体外均存在直接互作。TaBAP1/2是典型的C2结构域钙结合蛋白，可直接结合Ca²⁺，过表达TaBAP1/2显著提升小麦抗旱性，敲除株系则抗旱性显著降低，同样通过调控气孔运动减少水分散失发挥功能。

机制解析显示，TaSCE1-A1可介导TaBAP1/2第44位赖氨酸的SUMO化修饰，抑制其被26S蛋白酶体降解，从而提升TaBAP1/2的蛋白稳定性。遗传上位性实验显示，敲除TaBAP1/2可完全回补TaSCE1-A1过表达的抗旱表型，证实TaBAP1/2作用于TaSCE1-A1的下游调控抗旱性。

图4 TaSCE1-A1通过SUMO化修饰稳定TaBAP1/2调控抗旱性

5. TaBAP1/2通过整合钙信号与ABA通路调控干旱响应

研究发现TaBAP1/2可与钙信号通路核心组分TaBON1、TaCPK28直接互作；转录组分析显示，干旱下TaBAP1/2调控1347个干旱响应基因的表达，其中ABA通路相关基因显著富集。生理测定显示，干旱下TaSCE1-A1和TaBAP1/2过表达株系的ABA积累量显著高于野生型，敲除株系则显著降低，表明该模块通过激活ABA通路促进气孔关闭，最终提升抗旱性。

6.优异等位型TaSCE1-A1^HapA可显著提升大田干旱下小麦产量

大田干旱胁迫试验证实：干旱条件下，TaSCE1-A1过表达株系的旗叶光合速率更高，单株产量、千粒重、籽粒大小均显著高于野生型，敲除株系则显著降低，且该基因对株高、分蘖数无负面影响；近等基因系NIL-HapA在干旱下的产量损失显著低于NIL-HapB，千粒重、籽粒大小和光合速率均更优，证实该优异等位型在大田抗旱育种中具有重大应用价值。

图5 优异等位型TaSCE1-A1^HapA提升大田干旱下小麦产量

7. TaSCE1-A1^HapA起源于四倍体小麦，在干旱区受到正向选择

演化分析显示，TaSCE1-A1^HapA等位型不存在于二倍体小麦，仅在13.4%的四倍体小麦中存在，在六倍体小麦地方种和现代栽培种中的频率分别提升至32.4%和49%，表明该等位型起源于四倍体小麦，在六倍体小麦驯化和改良过程中受到正向选择。

全球小麦种质的分布分析显示，TaSCE1-A1^HapA在年降雨量<400 mm的干旱半干旱地区的分布频率显著更高，符合其抗旱功能的适应性演化特征。

图6 TaSCE1-A1的演化起源与气候关联分布

本研究首次揭示了SUMO化修饰与钙信号、ABA通路交叉调控小麦抗旱的全新分子范式，填补了小麦抗旱转录后调控机制的研究空白。研究鉴定的核心功能SNP和优异等位型可直接作为分子标记用于小麦抗旱品种的分子标记辅助选择，单碱基编辑引入该变异的策略也为快速创制抗旱小麦新材料提供了高效路径，具有重大的育种应用价值。

后续可进一步解析TaBAP1/2整合钙信号与ABA通路的下游调控网络，挖掘更多该通路的育种靶点，同时探索该模块是否响应其他逆境胁迫，为培育广适性高产小麦新品种提供更全面的理论支撑。

原文链接：https://doi.org/10.1038/s41477-026-02370-0